martes, 11 de julio de 2017

Los denisovanos

Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico. Kay Prüfer et al (2013).
Las excavaciones en la cámara central de Denisova, en los Montes Altai, han revelado ocupaciones del Pleistoceno entre 125-30 ka años, con restos líticos musterienses y levalloisienses. Una datación de los huesos de fauna de la parte inferior de la capa 11, realizado en 2015 por Katherina Douka et al ha proporcionado unas fechas de 48-50 ka.

El fragmento de falange Denisova 3 fue examinado por Johannes Krause, Svante Päabo y colegas del Proyecto Genoma Neandertal en la Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva. El ADNmt es diferente al de los seres humanos anatómicamente modernos, y al de los neandertales. A falta de otra denominación, se ha convenido tácitamente que perteneció a un "denisovano".

Se han recuperado muy pocos restos de Hominini, entre ellos,
  • Denisova 2. Segundo molar inferior deciduo muy desgastado recuperado en 1984 en la capa 22.1 de la Galería Principal. Según el análisis genético (ADNmt y ADN nuclear), perteneció a una niña denisovana que vivió hace más de 100 ka (Slon et al, 2017). La morfología indica una edad de 10-12 años.
  • Denisova 3. En 2008, un equipo dirigido por los arqueólogos Michael Shunkov y Anatoli Derevianko de la Academia Rusa de Ciencias de Novosibirsk encontró en la capa 11.2, una banda gruesa de piedra arenisca, una fragmento distal de falange de un infantil. La capa se ha datado en 48-30 ka.
    • En 2010, el equipo de Max Planck secuenció el 70% del genoma nuclear. El genoma quedó completado en 2012.
      • Según los análisis genéticos, la falange perteneció a una joven de pelo y ojos castaños y tez oscura. La población era reducida y muy endogámica.
      • El genoma incluye trazas de un homínido desconocido que divergió hace 4-1 Ma del ancestro de denisovanos, neandertales y HAM.
      • Según estos estudios, completados por el equipo de David Reich (2011), el ADN de los denisovianos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los neandertales u otras poblaciones modernas. Tampoco se encuentra en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Estos resultados sugieren que los danisovianos vivieron dentro de una extraordinariamente amplia gama geográfica y ecológica, desde Siberia hasta el Asia tropical y que los ancestros de los asiáticos orientales no estaban en el sudeste de Asia, cuando se produjo el flujo de genes denisovanos.
Denisova 4. Créditos: Bence Viola.
  • Denisova 4. Molar de macho adulto hallado en la capa 11.1. Un análisis del ADNmt confirmó su adscripcion denisovana y ha proporcionado nuevas fechas a la ocupación de la cueva. Los datos sugieren que la niña vivió hace al menos 50 ka, mientras que el propietario del molar murió hace 170-110 ka (Viviane Slon et al, 2015). Los individuos no estaban estrechamente relacionados. El ADN nuclear fue secuenciado por Sawyer et al, 2015.
  • Denisova 5. Falange del pie hallada en la capa 11.4 que perteneció a un neandertal, en base al análisis genético.
  • Denisova 8. Probablemente un M3 superior de macho adulto, hallado en 2010 entre las capas 11.4 y 12. Es similar a Denisova 4 en su gran tamaño y en el mosaico de rasgos de HAM y neandertales que presenta. El ADN nueclar y mitocondrial fue secuenciado por Sawyer et al, 2015.
  • Denisova 11. Fragmento de hueso datado en más de 50 ka, perteneciente a un neandertal, según análisis del ADN-mt (Brown et al, 2016).
Estratigrafía de la Cueva Denisova, hallazgos fósiles humanos y ADNmt detectado en sedimientos. Slon et al (2017).

Slon et al (2017) han conseguido detectar ADNmt denisovano y neandertal en las capas más profundas de la Cueva Denisova, en concreto de neandertales en la capa 14 y de denisovanos en la capa 15.
Comparación de Denisova 4 y 8 con M3 superior de neandertal y HAM. Sawyer et al, 2015.
Denisova 8. Sawyer et al, 2015.

Susanna Sawyer et al (2015) han secuenciado el ADN nuclear de Denisova 4 y el ADN-mt y nuclear de Denisova 8,
  • Los ADN nucleares de Denisova 3, 4 y 8 forman un clado. Su diversidad es inferior a la que presentan los humanos actuales, pero un poco mayor o comparable a la que muestran los neandertales.
  • El ADNmt de Denisova 8 es más divergente y acumula menos sustituciones que el de Denisova 3 y 4, lo que sugiere que los denisovanos estuvieron presentes en la región durante un largo periodo de tiempo, quizá con la interrupción de una ocupación neandertal.
  • En base al ADNmt, si estimamos para Denisova 3 una edad entre hace 50-100 ka, obtenemos las siguientes fechas:
    • 128-129 ka para la separación entre Mezmaiskaya 1 y el resto de los neandertales.
    • 173-176 ka para la separación entre los San y el resto de los HAM.
    • 177-226 ka para Denisova 8.
    • 264-314 ka para la separación entre Denisova 8 y Denisova 3+4.
    • 405-413 ka para la separación entre HAM y neandertales.
    • 808-846 ka para la separación entre los denisovanos y los HAM+neandertales.
Relaciones evolutivas a partir del ADNmt. Slon et al 2017.
Matthias Meyer et al (2013), han obtenido el genoma mitocondrial casi completo de un individuo de la Sima de los Huesos de Atapuerca, datado en más de 300 ka. Este genoma ha resultado estar estrechamente relacionado con el de los denisovanos.

Árboles bayesianos para el ADNmt y el ADN nuclear. El primer elemento (Toe phalanx) representa el ADN neandertal de Altai. Kay Prüfer et al (2013).

Población a lo largo del tiempo inferida del genoma. Kay Prüfer et al (2013)

Kay Prüfer et al (2013) compararon el genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai) con otros ADN antiguos conocidos (Vindija, Feldhofer, Sidrón, Denisova), otro ADN neandertal secuenciado a baja cobertura por los autores, procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso) y el ADN de 25 individuos actuales. Según los resultados:
  • Entre neandertales, denisovanos y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
  • En los denisovanos, posiblemente se produjo flujo de genes con un grupo arcaico desconocido (introgresión de un 2,7-5,8%), que se había separado hace más de 1 Ma, posiblemente grado erectus.
  • El antepasado común más reciente de HAM, neandertales y denisovanos vivió hace 400 ka.
  • Los neandertales y los denisovanos se dividieron hace 300 ka.
  • Los aborígenes australianos y nativos Nueva Guinea y algunas islas del Pacífico, muestran introgresión de genes denisovanos en alrededor del 6 %. Los genomas de chinos y otras poblaciones del continente asiático, así como de nativos americanos, contienen introgresión denisovana en alrededor del 0,2%.
    • Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
  • Todos los genomas analizados muestran evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño.
Los círculos muestran la cantidad de ascendencia Denisova arcaica de cada población, como un porcentaje de lo que se encuentra en Nueva Guinea. Los genes Denisovan sólo se detectan en el este de Asia sudoriental y Oceanía. Están totalmente ausentes en el continente asiático. © Science. David Reich
En la galería este, aparecieron varios objetos ornamentales, entre ellos un anillo de mármol, un brazalete de piedra verde y dientes perforados, agujas y colmillos de mamut trabajados, de autoría dudosa. Queda abierta la posibilidad de la ocupación de la cueva por distintas demos en momentos diferentes.

Objetos ornamentales hallados en la Cueva Denisova. Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS.


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