martes, 18 de julio de 2017

El Paleolítico Inferior en el Levante Mediterráneo

Principales yacimientos del Paleolítico Inferior en el Levante Mediterráneo (Sharon, 2013).
1. Nadaouiyeh.
2. Latamne.
3. Yabrud I, IV.
4. Ras Beirut.
5. Joub Jannine II.
6. Adlun.
7. Ma'ayan Barukh.
8. Berekhat Ram.
9. Gesher Benot-Ya'aqov.
10. Baram, Yiron.
11. Tabun Cave.
12. Zuttiyeh.
13. 'Ubeidiya.
14. Holon.
15. Revadim Quarry.
16. Kefar Menahem.
17. Baqaa Refahim.
18. Umm Qatafa.
19. Bizat Ruhama.
20. Fjaje.
21. Azraq-C-Spring.
22. Zihor.
23. Abassiyeh.

El registro del Levante Mediterráneo, puente entre África y Eurasia, recoge la presencia de cinco fases culturales durante el Paleolítico Inferior:

  • Achelense temprano ('Ubeidiya).
  • Olduvaiense (Hummal).
  • Achelense de Grandes Escamas (LFA; Gesher Benot Ya’aqov).
  • Achelense Final (Nadaouiyeh).
  • Achelo-Yabrudiense (Tabun).
Algunas de estas fases representan posiblemente oleadas migratorias procedentes de África, mientras que el Achelo-Yabrudiense probablemente tiene origen local.

Achelense Temprano y Olduvaiense 

El Levante Mediterráneo ocupa una posición geográfica estratégica. El Valle del Jordán es la zona más septentrional del Rift Valley. La presencia de restos homínidos y conjuntos líticos en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 Ma sugiere que la región levantina fue poblada con anterioridad a esa fecha. Sin embargo, los primeros indicios que disponemos de actividad humana son muy posteriores:
  • El yacimiento de 'Ubeidiya, en el valle del Jordán, excavado desde 1960 bajo las direcciones de Stekelis primero y Bar-Yosef y Tchernov después, ha proporcionado evidencias de una salida de África hace al menos 1,6-1,5 Ma (Bar-Yosef et al 1993; Martínez-Navarro et al 2012; Tchernov 1988). Los restos no pueden ser asignados con seguridad a ninguna especie, aunque por su cronología podemos incluirlos en erectus.
    • UB 1701, molar. UB 1700 y UB 335, incisivos laterales supriores. Belmaker et al, 2002.
    • Se han encontrado 7.956 artefactos líticos, de basalto, sílex y caliza. Los niveles más antiguos podrían ser catalogados dentro del olduvaiense evolucionado y los superiores dentro del achelense antiguo (Bar-Yosef y Goren-Inbar, 1993). Bar Yosef señala la similitud entre las técnicas de talla y piensa que la diferencia de hallazgos entre los distintos niveles podría deberse a diferentes necesidades puntuales. Es sorprendente la aparición del Achelense en una fecha tan próxima a la datación de los primeros yacimientos africanos, y también el hecho de que no prosperara en ese momento más allá, ni en Europa ni en Asia.
      • Todos los artefactos son bifaciales.
      • Todos fueron tallados con una técnica tosca, desprendiendo unas pocas lascas que dejaron grandes cicatrices, dando como resultado herramientas relativamente asimétricas con bordes en zigzag.
      • Algunos tipos son exclusivos de este conjunto: picas pesadas con tres o cuatro caras, herramientas de corte y esferoides.
      • Las grandes herramientas bifaciales fueron fabricadas a partir de cantos de basalto, las calizas fueron usadas para la conformación de esferoides y frecuente para las herramientas de lasca. Esto indica un sofisticado conocimiento de las cualidades de las rocas
  • Se ha reportado la presencia de una cultura Olduvaiense evolucionada o Achelense antigua en algunos lugares de la región, pero en ninguno de ellos disponemos de evidencias arqueológicas in situ. Los yacimientos de Yiron y Erq-el-Amar podrían ser más antiguos que 'Ubeidiya, pero hay serias dudas con respecto a sus dataciones.
  • De Bizat Ruhama se recuperaron 1.200 artefactos. Abundancia de pequeños cantos y lascas de sílex local. El yacimiento se ha datado en 1,6-1,2 Ma en base a consideraciones biocronológicas y paleomagnéticas (Zaidner et al, 2003). La naturaleza del conjunto es muy diferente y podría corresponder a una tecnología no-achelense.
  • En la terraza fluvial del río Gediz (Anatolia, Oeste de Turquía) se ha hallado una lasca desprendida con martillo duro en un contexto estratigráfico que incluye lavas basálticas que permiten su datación en ca 1,24-1,17 Ma (D. Maddy et al, 2014).
  • Hummal, en Siria, muestra un conjunto olduvaiense en los niveles inferiores, asociado con numerosos restos de animales. Aunque carecemos de dataciones, se cree que el conjunto es de una edad mayor a 1 Ma. (Le Tensorer et al, 2011).
Yacimientos líticos entre 0,9-0,5 Ma.
  • Evron-Quarry (Israel). 383 piezas. Su distribución indica una diferenciación espacial de actividades. Datados en 780 ka. Asociados a restos de elefante e hipopótamo. El conjunto incluye hachas de mano, pero inesperadamente, también pequeñas herramientas en forma de escama, con muescas y puntas. Michael Chazan, 2013, sugiere que estas herramientas fueron utilizadas para el despiece lo que representaría una adaptación a los materiales locales, pobres para la elaboración de hachas de mano, y una ingeniosa capacidad de improvisación por parte del grado erectus. 
  • Borj Quinnarit (costa libanesa).
  • Kefar Menachem (costa de Israel).
  • Latamne (Siria). 3.724 artefactos. Algunos fragmentos óseos y dientes. Abundancia de bifaces.

El Achelense de Grandes Escamas (LFA)

En Gesher-Benot Ya’akov (GBY; entre Siria e Israel, en las orillas de un antiguo lago) se recuperaron de algún lugar desconocido de las riveras del Jordán dos fémures izquierdos rotos datados con dudas en 0,5 Ma y atribuidos a erectus (Geraads y Tchernov, 1983). El yacimiento ha sido excavado desde 1930, pero el proyecto más reciente comenzó en 1989. Industria lítica achelense (0,8-0,658 Ma; Goren-Inbar et al 2000, 2002; Goren-Inbar y Saragusti 1996; Feibel, 2004), con útiles quemados, lo que hace sospechar en un uso del fuego. Es la primera aplicación fuera de África de técnicas Kombewa y Levallois.
  • Evidencias más antiguas de la utilización del fuego de forma controlada.
  • Evidencias más antiguas de la división del espacio habitado según la actividad que se va a realizar.
  • Evidencias más antiguas del consumo de pescado (dieta diversificada con pescado, vegetales y carne). Se identificaron siete especies de frutos secos comestibles.
  • Cráneo descuartizado de una especie de elefante extinto que nos parece indicar la capacidad de estos seres humanos para cazar piezas de gran tamaño (Nivel I, Capa II-6); es interesante la pieza de madera asociada a dicho cráneo (una especie de “palanca” para mover al animal). Evidencias de variedad y de selección de materia prima en función de la tarea a realizar (utilización diferencial de la materia prima).
  • Evidencia de que la dieta incluía nueces, frutas, semillas, órganos de almacenamiento subterráneo y otros de origen vegetal (Melamed et al, 2016)
  • El estudio del Nivel 2 en la Capa II-6 permitió la identificación de dos zonas de actividades distintas.
    • Una zona de talla lítica.
    • Otra de preparación y consumo de alimentos de origen vegetal, junto a un hogar.
Estas evidencias denotan una clara adaptabilidad al medio, un aprovechamiento al máximo de los recursos y una incipiente organización social.

Las características del conjunto lítico son únicas en el registro levantino (Sharon, 2013):
  • El 90% de las herramientas bifaciales, fueron producidas en basalto.
  • La técnica principal de producción fue el desprendimiento de grandes lascas de (> 10 cm) a partir de losas de basalto. Los talladores dominaban esta técnica de forma que obtenían cuchillas con una inversión mínima.
  • Presencia de núcleos gigantes de basalto y de todas etapas de reducción.
  • Junto con los frutos secos, se identificaron yunques para partir las cáscaras.
Yacimientos del Achelense Final en el Levante Mediterráneo (Sharon, 2013).
1. Hummal.
2. Yabrud.
3. Ma'ayan Barukh.
4. Berekhat Ram.
5. Bar'am y Yir'on.
6. Evron Zinat.
7. Tabun Cave.
8. Holon.
9. Bekaa Rephaeeim.
10. Revadim Quarry.
11. Umm Qatafa.
12. Azraq-C-Spring.
12. Zihor.

Achelense Final

Se han reportado miles de yacimientos y lugares de donde se han recuperado hachas de mano, tanto en desiertos como en oasis y llanuras costeras y aparecen los primeros yacimientos en cueva, pero sin embargo el conocimiento sobre este periodo es muy limitado. Desde 1960, solo se han excavado unos pocos yacimientos y las dataciones fiables son casi ausentes. Los hallazgos parecen indicar mejores condiciones climáticas o, alternativamente, sugieren que los fabricantes de herramientas achelenses tardías explotaban ambientes muy diferentes ya veces muy duros.
  • En Nadaouiyeh (Aín Askar, Siria) un parietal izquierdo posiblemente de erectus joven adulto. Datado entre 0,5-0,45 Ma, con rasgos distantes a los de África oriental y parecidos a los de Zhoukoudian (Schmid, 2015). Conjunto achelense de excepcional calidad y cantidad (unos 12.000 bifaces; Le Tensorer 2006).
  • Berekhat-Ram (800-233 ka).
    • La Venus de Berekhat-Ram (470-222 ka, Marshack, 1997) es el ejemplo más antiguo de arte. Se obtuvo refinando el contorno de una roca que ya se parecía al modelo final.
  • Ma'ayan Barukh (ca 500 ka). 8.000 bifaces (Stekelis y Gilead 1966).
  • Revadim Quarry (500-400 ka; Marder et al, 2011). El conjunto incluye 27.591 artefactos líticos. Palaeloxodon antiquus, es la especie dominante en los conjuntos faunísticos. Indicios de procesamiento de carcasas (Natalya Solodenko et al, 2015).
  • Tabun Cave (Garrod y Bate 1937). Miles de hachas de mano.
  • Um Qatafa (Neuville 1931).
Estos conjuntos comparten una serie de características (Sharon, 2013):
  • La presencia de un enorme número de herramientas bifaciales, a veces en un único horizonte de excavación.
  • El sílex es la única materia prima.
  • Las únicas herramientas bifaciales que se producen, son hachas de mano puntiagudas, cordiformes u oval, con muy pocos ejemplos de otras formas. Las hachas de mano ovaladas conforman un borde de corte en un único tramo retocado.


Figure 12 A schematic representation of the difference perception of reduction between Levallois (1) and the Yabrudian scraper-blank technology (2).
Representación esquemática de las diferencias entre el método Levallois (1) y el Yabrudense (2)

Yacimientos Achelo-Yabrudenses o de la Tradición de Mughara

Esta cultura es exclusiva del Levante Mediterráneo y fue definida a partir de los descubrimientos de A. Rust (1950) en el abrigo rocoso Yabrud I, Siria. Tabun y Zuttiyeh, son otros yacimientos importantes, pero la representación más completa procede de la capa E de Tabun (Monte Carmelo, Wadi Mughara o Nahal Me'arot; Garrod y Bate, 1937). Los conjuntos que componen este complejo comparten muchas similitudes tanto con el Paleolítico Inferior como con el Paleolítico Medio y son cronológica y estratigráficamente intermedios entre ellos. Rust definió el Yabrudiense por la presencia de largas raederas a partir de gruesas piezas en bruto. Estas herramientas, denominadas raederas déjeté o ladeadas, fueron talladas frecuentemente con retoque escaleriforme (tipo Quina).

Yacimientos achelo-yabrudienses. (Sharon, 2013).
1. Hummal.
2. Yabrud.
3. Ksar Akil.
4. Bezez.
5. Hayonim.
6. Zuttiyeh.
7. Misliya Cave.
8. Qesem Cave.
Dentro de este complejo, Jelinek distinguió tres facies, que en su opinión reflejan las frecuencias de actividades fluctuantes, mientras que Rust y Garrod las consideran tradiciones culturales de diferentes poblaciones:
  1. Facies yabrudense. Se caracteriza por la presencia de numerosas raederas, a menudo espesas y con retoque escaleriforme (tipo Quina) y escasa representación de talla Levallois.
    • Ron Shimelmitz et al (2014) han examinado la cadena operativa para la fabricación de raederas en bruto en tres conjuntos de la cueva Tabun (Monte Carmelo, Israel) recuperados por Arthur Jelinek  (J82BS y J83B1; 1967-1971) y Avraham Ronen (R63; 1975-2003) datados en ca 415-320 ka. De acuerdo con los resultados:
      • La producción obtenía desechos de talla predeterminados, aunque con múltiples métodos de reducción.
      • La presencia de una secuencia de reducción bien articulada, aunque no presente la misma complejidad y elaboración que el método Levallois, implica en la mente de los talladores existían principios y procedimientos para obtener una producción calculada y planificada de antemano. La secuencia de reducción típica yabrudense de soportes de raederas presenta en estos conjuntos las siguientes características, algunas comunes con el método Levallois:
        • Selección de los nódulos con corteza calcárea.
          La talla se llevó a cabo con martillo duro y golpeando bien atrás desde el borde de la plataforma.
        • Las lascas se extrajeron principalmente de la superficie más ancha de la materia prima, formando un superficie superior de producción y una plataforma inferior de golpeo con un plano de intersección entre ellas.
        • La extracción de positivos era paralela al plano de intersección y la extracción de positivos por los lados junto con los positivos desde el centro, mantenían bajas convexidades en la superficie de lascado.
        • La eliminación de escamas se movía alrededor de la circunferencia del núcleo de acuerdo con el carácter de la superficie de lascado. En lugar de eliminar las pequeñas escamas para ajustar las convexidades de la superficie de lascado, los talladores buscaban otro punto en el núcleo desde el que extraer uno o más positivos grandes. De esta manera, casi todos los artículos producidos a partir de la superficie de lascado son a la vez predeterminados y predeterminantes.
        • Muchas de las piezas en bruto producidas, y la mayoría de los seleccionados para el retoque, tenían características que mejoraron su potencial como herramientas de mano: se preferían de gran tamaño, bordes gruesos, y superficies que aseguraran un agarre firme.
        • Como resultado de la eliminación de escamas relativamente grandes, la masa del núcleo disminuía rápidamente.
        • Los núcleos de tamaño relativamente pequeño (ca. <5 cm) a menudo se transformaban en plataformas de golpeo para la producción de escamas menos regulares. Algunos núcleos desechados también se convirtieron en plataformas para herramientas.
        • Debido que eran pocas las extracciones de preparación, el porcentaje de soportes utilizables y piezas retocadas es alto.
  2. Facies achelense, caracterizada por la presencia de bifaces juto con raederas similares a las de la fase anterior. La presencia de bifaces, más variados en forma pero menos simétricos, indica su procedencia del Achelense.
    • Ma'ayan Baruch.  250 ka. Evidencia de transporte de materia prima. Gran número de bifaces.
    • Holon. 200 ka. Yacimiento al aire libre. Llanura costera de Israel.
    • Joubbata, Altos del Golán.
  3. Facies amudiense (de Nahal Amud), con raspadores, buriles, algunos bifaces  y práctica limitada de la talla Levallois. Láminas y núcleos prismáticos dedicados a la producción de cuchillas. Es la más rara de las tres, con excepción de Qesem, donde los artefactos amudienses son dominantes. En esta cueva, la facies fue datada entre hace 390-200 ka. Esta sofisticada tecnología fue utilizada para el despiece y desollado de animales, principalmente ciervos.
    • En 2011, Israel Hershkovitz, Patricia Smith, Rachel Sarig, Rolf Quam, Laura Rodríguez, Rebeca García, Juan Luis Arsuaga, Ran Barkai y Avi Gopher publicaron un estudio sobre unos dientes hallados en la cueva de Qesem (Israel) datados en 0,4-0,2 Ma.
      • Tres dientes mandibulares permanentes, hallados en la parte inferior de la escala estratigráfica. Las pequeñas dimensiones de las coronas indican un alto grado de reducción dental, aunque las raíces son largas y robustas. No se pueden asignar con confianza a ningún taxón (Weber et al, 2016).
      • Tres dientes maxilares permanentes y dos dientes deciduos se encuentraron en la parte superior. Son mucho más grandes y muestran algunos rasgos plesiomórficos similares a los presetes en los hallazgos de Skhul y Qafzeh. Algunos rasgos sugieren una afinidad con neanderthalensis.
    • Los autores presentan tres posibles interpretaciones:
      1. Una población post-achelense, post-erectus, asociada con el complejo cultural local Acheulo Yabrudian (Ben Dor et al, 2011; Hershkovitz et al, 2011)
      2. Algunos rasgos neandertaloides (pala y tubérculo lingual) sugieren una población pre-neandertal. Estos rasgos se perdieron en los especímenes de Skhul y Qafzeh (intermedios) pero vuelven a presentarse en otros hallazgos más modernos de la región.
      3. La presencia de taxones múltiples, ya que los dientes más antiguos son más pequeños y más modernos que los posteriores.
    • La investigación en curso en Qesem proporciona amplias evidencias de comportamientos innovadores. 
      • En 2011, Avi Gopher, Ran Barkai y Ron Shimelmitz descubrieron evidencias de la producción de miles de herramientas de corte largas y delgadas, como resultado de una producción planificada, datadas en 0,4-0,2 Ma. El material (sílex) fue cuidadosamente seleccionado y la técnica permitía su casi total aprovechamiento. El análisis efectuado por Lemorini, determinó que habían sido utilizadas para descuartizar animales. Hay evidencias de un uso diario y habitual del fuego y de la división del espacio en el interior de la cueva.
      • Adquisición de materia prima seleccionada en fuentes subterráneas (Verri et al, 2004 ).
      • Producción de rascadores Quina (Lemorini et al. 2016).
      • Reciclaje intensivo y variado de pedernal y hueso (Parush et al, 2016; Rosell et al. 2015).
      • Los habitantes de Qesem consumían sobre todo ungulados, como gamos, ciervos, caballos y grandes bóvidos que cazaban en grupo. También vegetales y algunos pequeños animales como conejos, tortugas  (Blasco et al, 2016) y pájaros.
      • técnicas de sacrificio especializadas y hábitos únicos de distribución de la carne (Stiner et al, 2009, 2011).
      • En 2014 se comunicó el descubrimiento de un gran hogar central, datado en 0,3 ka (R. Shahack-Gross et al, 2014Ruth Blasco et al, 2014; Barkai et al, 2017).
      • Zupancich et al (2016), han obtenido evidencias en Qesem del procesamiento de huesos de animales con finalidad no dietética.
      • Uso intensivo de retocadores óseos. Coexistencia del Amudiense y el Yabrudiense (Barkai et al, 2017).
Plano de Qesem. Blasco et al, 2016.
En Zuttiyeh (Turville-Petre, 1925) se recuperó un fragmento de cráneo (Galilee Man; frontal y parte del rostro) datado en >122 ka por U-series y cronoestratigrafía. Conviven rasgos avanzados y primitivos como un importante relieve supraorbital. Ningún parecido con neandertal. Industria yabrudiense asociada. Gisis y Bar-Yosef, 1974; Valladas et al, 1998; Porat et al, 2002; Millard, 2008.
En 1939, Arthur Keith y Theodore D. McCown lo tomaron como holotipo del Palaeoanthropus palestinensis.
    Hélène Valladas et al (2013) han datado por termoluminiscencia 32 piedras quemadas de la Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel correspondientes a capas del Paleolítico Medio Temprano (Musteriense) y Paleolítico Inferior Tardío (Achelo-Yabrudense).
    • Las edades medias obtenidas para las muestras asociadas al Achelo-Yabrudiense (reforzadas por un análisis isócrono) indican una producción de este complejo cultural desde el fiunal de MIS 8 hasta hace ~ 250 ka.
    • Para las industrias del Paleolítico Medio Temprano, ricas en productos Levallois y laminares se asignaron edades medias que van de ~ 250 a ~ 160 ka (MIS 7 y primera parte de MIS 6).
    • El paso del Paleolítico Inferior al Medio tuvo lugar en el límite MIS 8/7 o durante la primera parte de MIS 7. Las fechas, junto con las marcadas diferencias en la tecnología lítica sugieren fuertemente la llegada de una nueva población durante este período.
    El grado de variabilidad y flexibilidad en las tecnologías empleadas y en cómo se segmentan y se ejecutan a través del paisaje diferentes secuencias de reducción, sugiere un vínculo entre el conocimiento técnico, las pautas de movilidad y la explotación paisaje (Ron Shimelmitz et al, 2016)

    martes, 11 de julio de 2017

    Los denisovanos

    Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico. Kay Prüfer et al (2013).
    Las excavaciones en la cámara central de Denisova, en los Montes Altai, han revelado ocupaciones del Pleistoceno entre 125-30 ka años, con restos líticos musterienses y levalloisienses. Una datación de los huesos de fauna de la parte inferior de la capa 11, realizado en 2015 por Katherina Douka et al ha proporcionado unas fechas de 48-50 ka.

    El fragmento de falange Denisova 3 fue examinado por Johannes Krause, Svante Päabo y colegas del Proyecto Genoma Neandertal en la Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva. El ADNmt es diferente al de los seres humanos anatómicamente modernos, y al de los neandertales. A falta de otra denominación, se ha convenido tácitamente que perteneció a un "denisovano".

    Se han recuperado muy pocos restos de Hominini, entre ellos,
    • Denisova 2. Segundo molar inferior deciduo muy desgastado recuperado en 1984 en la capa 22.1 de la Galería Principal. Según el análisis genético (ADNmt y ADN nuclear), perteneció a una niña denisovana que vivió hace más de 100 ka (Slon et al, 2017). La morfología indica una edad de 10-12 años.
    • Denisova 3. En 2008, un equipo dirigido por los arqueólogos Michael Shunkov y Anatoli Derevianko de la Academia Rusa de Ciencias de Novosibirsk encontró en la capa 11.2, una banda gruesa de piedra arenisca, una fragmento distal de falange de un infantil. La capa se ha datado en 48-30 ka.
      • En 2010, el equipo de Max Planck secuenció el 70% del genoma nuclear. El genoma quedó completado en 2012.
        • Según los análisis genéticos, la falange perteneció a una joven de pelo y ojos castaños y tez oscura. La población era reducida y muy endogámica.
        • El genoma incluye trazas de un homínido desconocido que divergió hace 4-1 Ma del ancestro de denisovanos, neandertales y HAM.
        • Según estos estudios, completados por el equipo de David Reich (2011), el ADN de los denisovianos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los neandertales u otras poblaciones modernas. Tampoco se encuentra en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Estos resultados sugieren que los danisovianos vivieron dentro de una extraordinariamente amplia gama geográfica y ecológica, desde Siberia hasta el Asia tropical y que los ancestros de los asiáticos orientales no estaban en el sudeste de Asia, cuando se produjo el flujo de genes denisovanos.
    Denisova 4. Créditos: Bence Viola.
    • Denisova 4. Molar de macho adulto hallado en la capa 11.1. Un análisis del ADNmt confirmó su adscripcion denisovana y ha proporcionado nuevas fechas a la ocupación de la cueva. Los datos sugieren que la niña vivió hace al menos 50 ka, mientras que el propietario del molar murió hace 170-110 ka (Viviane Slon et al, 2015). Los individuos no estaban estrechamente relacionados. El ADN nuclear fue secuenciado por Sawyer et al, 2015.
    • Denisova 5. Falange del pie hallada en la capa 11.4 que perteneció a un neandertal, en base al análisis genético.
    • Denisova 8. Probablemente un M3 superior de macho adulto, hallado en 2010 entre las capas 11.4 y 12. Es similar a Denisova 4 en su gran tamaño y en el mosaico de rasgos de HAM y neandertales que presenta. El ADN nueclar y mitocondrial fue secuenciado por Sawyer et al, 2015.
    • Denisova 11. Fragmento de hueso datado en más de 50 ka, perteneciente a un neandertal, según análisis del ADN-mt (Brown et al, 2016).
    Estratigrafía de la Cueva Denisova, hallazgos fósiles humanos y ADNmt detectado en sedimientos. Slon et al (2017).

    Slon et al (2017) han conseguido detectar ADNmt denisovano y neandertal en las capas más profundas de la Cueva Denisova, en concreto de neandertales en la capa 14 y de denisovanos en la capa 15.
    Comparación de Denisova 4 y 8 con M3 superior de neandertal y HAM. Sawyer et al, 2015.
    Denisova 8. Sawyer et al, 2015.

    Susanna Sawyer et al (2015) han secuenciado el ADN nuclear de Denisova 4 y el ADN-mt y nuclear de Denisova 8,
    • Los ADN nucleares de Denisova 3, 4 y 8 forman un clado. Su diversidad es inferior a la que presentan los humanos actuales, pero un poco mayor o comparable a la que muestran los neandertales.
    • El ADNmt de Denisova 8 es más divergente y acumula menos sustituciones que el de Denisova 3 y 4, lo que sugiere que los denisovanos estuvieron presentes en la región durante un largo periodo de tiempo, quizá con la interrupción de una ocupación neandertal.
    • En base al ADNmt, si estimamos para Denisova 3 una edad entre hace 50-100 ka, obtenemos las siguientes fechas:
      • 128-129 ka para la separación entre Mezmaiskaya 1 y el resto de los neandertales.
      • 173-176 ka para la separación entre los San y el resto de los HAM.
      • 177-226 ka para Denisova 8.
      • 264-314 ka para la separación entre Denisova 8 y Denisova 3+4.
      • 405-413 ka para la separación entre HAM y neandertales.
      • 808-846 ka para la separación entre los denisovanos y los HAM+neandertales.
    Relaciones evolutivas a partir del ADNmt. Slon et al 2017.
    Matthias Meyer et al (2013), han obtenido el genoma mitocondrial casi completo de un individuo de la Sima de los Huesos de Atapuerca, datado en más de 300 ka. Este genoma ha resultado estar estrechamente relacionado con el de los denisovanos.

    Árboles bayesianos para el ADNmt y el ADN nuclear. El primer elemento (Toe phalanx) representa el ADN neandertal de Altai. Kay Prüfer et al (2013).

    Población a lo largo del tiempo inferida del genoma. Kay Prüfer et al (2013)

    Kay Prüfer et al (2013) compararon el genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai) con otros ADN antiguos conocidos (Vindija, Feldhofer, Sidrón, Denisova), otro ADN neandertal secuenciado a baja cobertura por los autores, procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso) y el ADN de 25 individuos actuales. Según los resultados:
    • Entre neandertales, denisovanos y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
    • En los denisovanos, posiblemente se produjo flujo de genes con un grupo arcaico desconocido (introgresión de un 2,7-5,8%), que se había separado hace más de 1 Ma, posiblemente grado erectus.
    • El antepasado común más reciente de HAM, neandertales y denisovanos vivió hace 400 ka.
    • Los neandertales y los denisovanos se dividieron hace 300 ka.
    • Los aborígenes australianos y nativos Nueva Guinea y algunas islas del Pacífico, muestran introgresión de genes denisovanos en alrededor del 6 %. Los genomas de chinos y otras poblaciones del continente asiático, así como de nativos americanos, contienen introgresión denisovana en alrededor del 0,2%.
      • Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
    • Todos los genomas analizados muestran evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño.
    Los círculos muestran la cantidad de ascendencia Denisova arcaica de cada población, como un porcentaje de lo que se encuentra en Nueva Guinea. Los genes Denisovan sólo se detectan en el este de Asia sudoriental y Oceanía. Están totalmente ausentes en el continente asiático. © Science. David Reich
    En la galería este, aparecieron varios objetos ornamentales, entre ellos un anillo de mármol, un brazalete de piedra verde y dientes perforados, agujas y colmillos de mamut trabajados, de autoría dudosa. Queda abierta la posibilidad de la ocupación de la cueva por distintas demos en momentos diferentes.

    Objetos ornamentales hallados en la Cueva Denisova. Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS.


    Te puede interesar:

    miércoles, 5 de julio de 2017

    El ADN antiguo y la filogenia humana

    Hitos en el estudio del ADN antiguo. Luca Ermini et al (2014).
    Los estudios genéticos están iluminando el oscuro origen del sapiens gracias a que a partir de los diferentes alelos y haplotipos que portan los individuos actuales y antiguos, es posible estimar la fecha del ancestro común más reciente. La Teoría de la Coalescencia propone que, en una población dotada de una cierta variabilidad genética, y para genes neutros que no afecten a la viabilidad de un individuo, los diferentes alelos presentes en ella deberían haber tenido un sólo ancestro común, es decir, provenir de una única secuencia original.

    Hace años se popularizó la llamada Eva mitocondrial (hipótesis Arca de Noé), o ancestro común más reciente para el ADN-mt. Sin embargo, los humanos actuales no provenimos de una sola mujer: Los modelos teóricos y computacionales muestran que número de individuos capaces de reproducirse fue siempre de al menos 4.000. Estos estudios cuentan con un problema importante: la calibración del reloj molecular, del número de sustituciones (mutaciones) por lugar del genoma (sitio) y unidad de tiempo.

    La paleogenética, en definitiva, ha aportado un grado muy elevado de certeza al conocimiento de:
    • La estructura formada por las diferentes poblaciones humanas en un momento determinado, incluyendo su tamaño.
    • La fecha de la separación entre poblaciones (pero DeSalle, 2016).
    • La movilidad de estas poblaciones y los eventos de hibridación.
    • La adscripción de un fósil a una determinada población, tras su análisis genético.
    Carles Lalueza-Fox (2013) repasa algunos problemas de interpretación:
    • Los problemas asociados con los relojes moleculares.
      • La hipótesis de reloj molecular se basa en la regularidad del proceso de mutación en regiones genéticas neutrales a lo largo de tiempo, implicando así la posibilidad de utilizarlo como un estimador de tiempo para la evolución molecular. Hay, sin embargo, algunos problemas con la exactitud de un reloj molecular, de forma que en cada nueva toma de muestras a menudo se produce un recalibrado.
        1. La diversidad genética actual (ya sea una población de estudio o de una especie) no está caracterizada en su totalidad. Una inclusión adicional en la muestra, puede atrasar las fechas considerablemente.
        2. La tasa de mutación es una estimación, con pruebas contradictorias. 
        3. Hay que disponer de fechas exactas, pero el registro fósil no es muy preciso.
        4. Hay que trabajar con regiones genómicas selectivamente neutras, pero la existencia de elementos reguladores ubicuos y barridos selectivos no detectados hace que su derterminación no sea obvia.
    • La diferencia entre la divergencia de secuencias genéticas y la divergencia de especies.
      • La teoría de la coalescencia nos permite ir hacia atrás en el tiempo a partir de la variación genética existente hasta encontrar antepasados ​​comunes, lo que proporciona inferencias sobre la demografía de la población y la divergencia genética.
      • Los tiempos de coalescencia siempre son anteriores al de divergencia de las especies, debido a que en el momento de la separación existía una cierta variación genética. Estos tiempos serán más cercanos en la medida en que la población ancestral haya sido más pequeña y con ello más próxima genéticamente.
    • Las limitaciones de los marcadores uniparentales (ADN-mt y ADN-Y)
      • Los marcadores uniparentales han fracasado en la detección de los procesos evolutivos reales: Cuando el tamaño de la población permanece constante durante largo tiempo, el ADN uniparental tiende a aglutinarse en algún momento, de forma que los eventos genéticos anteriores son indetectables.
    • La forma en que la expresión de un genoma configura el fenotipo (incluyendo la morfología y la cognición).
      • Las publicaciones de los genomas humano y del chimpancé no cumplieron las expectativas para la comprensión de la base genética de las diferencias morfológicas (y cognitivas) que existen entre estas dos especies. El problema reside en las dificultades en la comprensión de la función del gen y también en la complejidad del genoma que funciona por encima del nivel del ADN. Existen muchos elementos reguladores que interactúan con redes de genes. Genomas similares o incluso idénticos podrían producir diferentes fenotipos como resultado de diferencias en la regulación de la transcripción de genes.
      • Las restricciones físicas y químicas pueden provocar que sólo pueda surgir en el tiempo un determinado conjunto de rasgos adaptativos y que rasgos similares aparezcan de forma independiente en diferentes linajes de homínidos. Diferentes bagajes genéticos pueden producir el mismo fenotipo.

    ADN antiguos relevantes

    • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2013.
      • Genoma mitocondrial casi completo del Fémur XIII, datado en unos 400 ka.
    • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2016.
      • ADN nuclear a partir del fémur XIII, el incisivo AT-5482, el fragmento de fémur AT-5431, el molar AT-5444 y la escápula AT-6672. ADN-mt de AT-5431.
    • Hohlenstein-Stadel, Posth et al, 2017.
      • ADNmt de un fémur neandertal hallado en 1937. La datación es incierta. Los métodos genéticos proporcionaron una fecha de hace 124 ka.
    • Altai, Prüfer et al, 2014.
      • Genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai), obtenido a partir Denisova 5, un hueso del dedo de un pie datado en 50 ka. Esta cueva es la misma de la que proceden los restos conocidos de “denisovanos”. Además, el estudio incluyó un ADN neandertal a baja cobertura procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso).
    • Denisova, Meyer et al, 2012.
    • Ust-Ishim, Fu et al, 2014.
      • Genoma de alta calidad procedente de un fémur de varón humano moderno de hace ~ 45 ka, hallado en 2008 en un banco del río Irtysh, Ust-Ishim, Siberia.
    • Vindija, Green et al, 2010.
      • ADN-mt completo y ADN nuclear combinado de tres ejemplares neandertales (Vi-33.16, Vi-33.25 y Vi-33.26 datados entre hace 44,45-38,31 ka.
    • Briggs et al, 2009.
      • ADN-mt neandertal completo a partir de Vindija (Vi-33.25), Feldhofer 1 y 2, Sidrón 1253 y Mezmaiskaya 1.
    • Tianyuan. Fu et al, 2012.
      • ADNmt y algunas regiones del ADN nuclear de un ejemplar de humano moderno datado en hace 40 ka.
    • Oase. Fu et al, 2015.
      • ADN-mt y ADN nuclear de Oase 1, un humano moderno datado en hace 39,5-39,1 ka cal.
    • Kostenki. Seguin Orlando, 2014.
      • ADN-mt y ADN nuclear de K 14, un esqueleto de humano moderno datado directamente en hace ca. 37,8–35,4 ka cal.
    • Malt'a. Raghavem et al, 2014.
      • ADN-mt y ADN nuclear de un individuo juvenil datado en hace 24 ka
    • Anzick. Rasmussen et al, 2014.
      • Genoma de un bebé varón (Anzick 1) datado hace ca 12.707-12.556 cal.
    Relaciones entre poblaciones contemporáneas y momento aproximado de divergencia. Las líneas continuas y de puntos indican eventos de mezcla con pruebas más o menos sólidas respectivamente.
    ANE: Euroasiáticos del Norte antiguos.
    EEF: Agricultores tempranos europeos.
    WHG: Cazadores recolectores europeos occidentales.

    Principales conclusiones de los estudios paleogenéticos

    • TMRCA (antigüedad del antecesor común más reciente):
    • La población de la Sima de los Huesos (400 ka) estaba estrechamente relacionada por vía materna (ADNmt) con los denisovanos (Meyer et al, 2013). El ADN nuclear, sin embargo, confirmó la pertenencia de esta población al linaje neandertal (Meyer et al, 2016). 
      • La relación con los denisovanos puede provenir de un mestizaje entre poblaciones antepasadas de ambos o a la existencia de un antepasado común de neandertales, denisovanos y la población de la Sima de los Huesos.
      • El ADN-mt de los neandertales, distinto al de los denisovanos y al de los individuos de la Sima de los Huesos, procedió quizá de poblaciones africanas que llegaron a Europa después de hace 430 ka. Estas poblaciones posiblemente trajeron consigo el musteriense (la población de las Sima de los Huesos está asociada al achelense).
    • Conocemos el ADN de los neandertales gracias a la secuenciación de los genomas de cinco hembras  (Green et al, 2010Prüfer et al, 2014), el ADN-mt de cinco individuos (Green et al, 2008Briggs et al, 2009) y el ADN-Y de un individuo (Mendez et al, 2016).
    • Con fósiles muy escasos y poco informativos, la genómica ha revelado la existencia de un grupo arcaico diferenciado: los denisovanos (Meyer et al, 2012).
    • La idea de que todos los humanos modernos comparten un origen africano reciente (en los últimos 250 ka) está apoyada en tres evidencias genéticas: 
      • La mayoría de los loci genéticos examinados hasta la fecha muestran una mayor diversidad en las poblaciones africanas. Hay una  relación lineal entre la distancia genética y la distancia geográfica a África (Ramachandran et al, 2005).
      • En los árboles filogenéticos, la separación entre las poblaciones africanas y las no-africanas es la ramificación más antigua.
      • La mayoría de los estudios atribuyen fechas recientes para la coalescencia molecular o el momento de separación entre las poblaciones africanas y no africanas.
    Eventos de hibridación  entre especies humanas, revelados por los análisis genéticos.
    1. Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5Kuhlwilm et al, 2016.
    2. Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales europeos, hace ca 66-50 ka. Introgresión de los neandertales de Vindija en los sapiensGreen et al, 2010.
    3. Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos y no europeos y los denisovanos hace más de 50 ka. Introgresión de los denisovanos en los sapiensMeyer et al, 2012.
    4. Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
    5. Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.

    Recursos web

    Mapa interactivo con los estudios sobre el ADN humano antiguo.

    miércoles, 21 de junio de 2017

    Modo de vida del erectus

    Modelo de Erik P. Willems y Carel van Schaik P. (2017) de grupos grandes con cooperación entre machos para la defensa y la caza.
    • Muchas de las características derivadas de los cráneos de erectus están asociadas a la dieta. El cambio a una alimentación carnívora se deduce de la reducción de los molares.
    • La morfología esquelética indica que erectus se desplazaba exclusivamente de forma bípeda.
    • La relación entre el canal del parto y el tamaño de la cabeza del neonato es similar a la de los HAM. El dimorfismo sexual es solo un poco mayor. Estas características combinadas son indicio de un desarrollo lento, dependencia prolongada de las crías e inversión parental o crianza social.
    • Los fósiles más antiguos están asociados a herramientas olduvaienses, pero entre hace 1,6-1,4 Ma surge en África el Achelense o Modo 2, sin que ello implique la desaparición del Modo 1. El Modo 2 implica una estandarización, un modelo. Las hachas de mano achelenses facilitaron la matanza, desmembramiento y descarnamiento de los animales. La industria achelense se conservó estable durante más de 1 Ma, lo que implica imitación y enseñanza.
    • No está claro si erectus era cazador o carroñero, pero en todo caso, el consumo de carne le permitió extender su hábitat más allá de los trópicos, hasta lugares con inviernos severos.
      • Kübler et al (2015) consideran que hay evidencias de actividades de caza en Olorgesailie, Kariandusi y Baringo durante períodos de fluctuaciones climáticas significativas.
    • Erik P. Willems y Carel van Schaik P. (2017), postulan que vivió en grupos muy grandes, de muchos machos que defendían conjuntamente el grupo contra carnívoros; los contraataques pudieron dar lugar a la caza cooperativa. Estas características dieron forma a la evolución de nuestro linaje hasta el punto de que la organización social del erectus contenía ya muchos elementos clave que caracterizan a los cazadores recolectores actuales.
    • Koobi Fora y Swartkrans han proporcionado evidencia de que erectus controlaba el fuego.
    • El erectus asiático disfrutó de una capacidad craneal menor y está más frecuentemente asociado a herramientas del Modo 1, pero las diferencias tecnológicas pueden deberse a adaptaciones al ambiente.



    Yacimientos neandertales

    Yacimientos neandertales. O. Jöris et al (2011).

    Múltiples yacimientos en Europa y Asia cercana pero no en África.
    Los fósiles de la última parte del Pleistoceno medio (desde hace unos 200.000 años) ya pueden ser considerados, a todos los efectos, verdaderos y completos neandertales. 
    A partir de hace 127 ka, los fósiles neandertales empiezan a ser abundantes en los yacimientos europeos, y se encuentran también en Asia central y Oriente Próximo, lugares a donde emigraron desde Europa. Fósiles tan emblemáticos como Le Moustier, que da nombre al Musteriense, Guattari 1 (Monte Circeo) o La Chapelle-aux-Saints, vivieron en Europa hace menos de 60.000 años. Estos neandertales tienen algunas características nuevas con respecto a los anteriores, y son llamados a menudo "neandertales clásicos". Los últimos neandertales vivieron en Europa hasta hace unos 30.000 años, e incluso algo menos, antes de extinguirse.


    Análisis de componenetes de la morfología de la superficie articular de la escápula del esqueleto de Altamura. Martina Lari et al (2015)

    Anteriores a hace 134 ka.

    Apidimia 2 (Península Mani, Sur de Grecia) preserva el esqueleto facial y una gran parte de la caja craneana, pero sin el hueso occipital. Bartsiokas et al (2017) han datado un fragmento de hueso craneal mediante ablación láser en series de uranio, obteniendo una edad mínima de hace 160 ka. lo que hace de Apidimia 2 el fósil más temprano con una clara morfología neandertal.

    Martina Lari et al (2015) han datado y realizado una caracterización preliminar, además de un análisis del ADNmt, del esqueleto fósil hallado en 1993 en el karst de la Cueva de Lamalunga, cerca de Altamura, en el sur de Italia y que en su mayor parte continúa atrapado en las formaciones de calcita de la cueva. De acuerdo con los resultados, se trata de un neandertal datado entre 172 ± 15 ka a 130,1 ± 1,9 ka.

    En la Cueva Bajondillo (Málaga) hay evidencias de neandertales y del consumo de mariscos, con una datación de 150 ka (Miguel Cortés-Sánchez y otros, 2011).

    En Tossal de la Font (Castellón) se encontraron un fragmento de húmero y otro de pelvis.

    Francia

    • Le Lazaret. Paietal de inmaduro, con cicatriz de trauma y meningioma postraumático; un incisivo lacteal y un canino adulto. Asociado a industria modo 2 evolucionado. 0,16 mda.
    • Grotte Suard. La Chaise. Pates de un cráneo adulto, otro infantil y su mandíbula, tres dientes. Asociados a industria tipo 2 evolucionado, con lascas Levallois. 0,13 mda.
    • Orgnac 3 (Combier, 1967). Siete dientes asociados a unos pocos bifaces.
    • Payre G y F (Moncel et al, 2002). Parietal y ocho dientes asociados a unos pocos bifaces.
    • Abri Moula c. XVI. Un infante.
    PRINCIPALES YACIMIENTOS NEANDERTALES.

    Iberia, Pirineos y Mediterráneo.
    Europa Occidental
    Europa Central, Norte y Oriental y Oriente Próximo
    Asia
    170-74 ka
    Altamura
    Crombe Grenal
    Guattari
    Apidimia
    Kaprina

    Tabun

    74-59 ka
    La Quina

    Subalyuk
    Kebara
    Shanidar
    59-45 ka
    El Sidrón
    La Ferrassie

    Khulna

    45-35,8 ka
    Le Moustier
    La Chapelle-aux-Saints

    Feldhofer

    35,8-27 ka
    Saint-Césaire
    Gorham
    Spy d’Orneau
    Vindija


    Localización y estratigrafía del yacimiento de Payre. Michaela Ecker et al, 2013.

    Datados en el gran interglacial del periodo OIS5 (134.000-74.000 años).

    Son raros y dispersos.

    Próximo Oriente

    Tabün. Pelvis de hembra neandertal más completo del registro fósil.

    Francia

    Cueva de Crombe Grenal, Dordoña, Francia. Ocupada por neandertales entre 115-50 ka. Excavada en 1950-1960 por François Bordes.
    • Según el estudio de Phillip Chase de los huesos de animales hallados en el yacimiento, los neandertales cazaban ciervos y renos, de uno en uno, y aprovechaban la carroña de caballos y bóvidos. 
    • Indicios de utilización simbólica del esqueleto de rapaces diurnas (Morin y Laroulandie, 2012).
    Abrigo Bourgeois-Delaunay. Hueso temporal primitivo.
    Moula-Guercy. Fragmentos craneales. Restos poscraneales.
    Artenac (Charente). Fragmentos craneales.
    Abri Moula c. XV (Defleur et al 1999). 90 restos humanos.
    Payre E y D. Dos dientes.
    Abri des Pêcheurs. Siete dientes.
    Abri du Maras, nivel 5.

    La Chaise. El sitio se compone de tres cuevas: Bourgeois-Delauny, Suard y Duport. Descubierta en la década de 1850. Explorada sistemáticamente en 1930. Las cuevas fueron excavadas luego intermitentemente hasta finales de 1970.
    • De particular importancia es el. Abri Bourgeois-Delauny que contenía los restos de 23 fósiles de adultos e infantil. El material fósil se compone principalmente de un cráneo parcial, fragmentos de mandíbula y dientes. 
    • El material del Abri Suard consiste en 52 adultos fragmentarios y bebés. Sobresalen una gran parte de una bóveda craneal, un hueso occipital, fragmentos de mandíbula y dientes asociados.

    Alemania

    Taubach.
    Salzgitter.
    Ehringsdorf. Cráneo.

    Guattari

    Italia

    • Grotta Guattari (Monte Circeo). Un cráneo y dos mandíbulas. El sitio parece haber sido el resultado de la acción de las hienas.

    Eslovaquia.

    Gánovce. Fragmentos de cráneo, molde endocraneano y otros de poscraneanos.

    Grecia.

    Acantilado de Apidima.
    • Apidima I. Medio cráneo.
    • Apidima II. Varios fósiles humanos con partes del cráneo facial. Primitivos.

    Croacia.

    El registro de Kaprina, datado en 130 ka, contiene cientos de fósiles de unos ochenta individuos. Primitivos. Se infieren prácticas caníbales. Es un refugio de roca arenisca descubierto por Dragutin Gorjanovic-Kramberger en 1899 cerca de Krapina (Croacia). Excavado entre 1899-1905, este yacimiento proporcionó también más de 800 herramientas líticas y restos de fauna. Salvo las garras y una falange de pigargo, la fauna no muestra signos de manipulación humana, incluyendo otros restos de ave. Los hallazgos se custodian en el Museo de Historia Natural de Croacia (Zagreb). 
    Cuando Gorjanovic publicó sus hallazgos en 1906, descartó que los neandertales fueran una patología de los humanos modernos. El gran número de individuos representados ha permitido estimar el dimorfismo sexual y el rango de variación dentro de la población. Kaprina 5 (Caspari y Radovcic, 2006) muestra una gran robustez en contraste con otros cráneos de este yacimiento.
    Kaprina C


    Península Ibérica.

    Lezetxiki, Mondragón, Guipúzcoa. Primer molar y segundo premolar.
    Bolomor, Tavernes, Valencia. 5 dientes y fragmento de fémur.
    Tossal de la Font, Castellón. Dos restos poscraneales.
    Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Nivel 33. Fragmento mandibular.
    Cova Foradá, Oliva, Valencia. Nivel 48. Hogar con restos de lepóridos y otra fauna allí consumida.
    Pinilla del Valle, Madrid. La Niña de Lozoya. Cuatro dientes de un neandertal de corta edad, con indicios de enterramiento intencionado (2011). 20 pares de astas de uros cerca de fogatas. En el mismo valle, Abrigo de Navalmaíllo y Cueva de la Buena Pinta.
    Cueva CorazónCañón de la Horadada (Mave, Palencia). Yacimiento musteriense. los restos indican diversas actividades ligadas al desollado, el desarticulado y el descarnado. Junto al aprovechamiento cárnico, la médula de los animales también sería explotada como muestran las marcas de percusión y los patrones de fracturación.
    Los Casares, Riba de Saelices, Guadalajara. Metacarpiano. Extraviado.
    Cueva de Valdegoba, Huérmeces del Cerro, Burgos. Mandíbula, varios dientes, falange de la mano, dos metatarsianos y otros, pertenecientes al menos a cinco individuos distintos.
    Carihuela, Granada. Carihuela-3. Hueso frontal de un niño, depositado por algún depredador.
    Cova Eirós, Triacastela, Lugo. Artefactos que fueron utilizados como armas de caza. Otros útiles se emplearon para despiece. Otra parte del utillaje sirvió para cortar y tallar madera, posiblemente para fabricar los mangos de las armas de caza. Por último, otros artefactos se usaron para preparar pieles secas que supuestamente sirvieron para confeccionar vestimentas.

    Datados en la glaciación del periodo OIS4 (74.000-59.000).

     Francia.

    Regourdou. Sepultura datada hace 70.000 años. Asociada a hallazgos líticos musterienses de tipo Ferrassie.
    La Quina. Fósiles humanos de al menos 27 individuos, con industria asociada.
    • H5. Esqueleto incompleto de adulto.
    • H9. Mandíbula de adulto.
    • H18. Cráneo infantil.
    Baume Néron (Defleur, 1994). Dos dientes.
    Abri des Pechêurs. Seis dientes.

    Hungría.

    Subalyuk. Esqueleto poscraneal, mandíbula de adulto y cráneo infantil, con industria musteriense.

    Chequia.

    Ochoz. Mandíbula de adulto, molar y fragmentos de huesos poscraneales.

    Italia.

    Caverne delle Fate, Savona, Liguria. Frontal, occipital, zigomático, fragmentos de mandíbulas y dientes sueltos.

    Próximo Oriente.

    "Shanidar Site". Ralph Solecki descubrió 9 esqueletos de neandertal entre 1953 y 1960 en la cueva de Shanidar (Irak). Su edad está comprendida entre los 70 y 40.000 años. Uno de ellos, Shanidar 4, fué enterrado con una ofrenda de flores (aunque algunos lo discuten) En 1971 Solecki escribió el libro "Shanidar, the First Flower People", en el que trataba de quitar los estereotipos de semi-humanos brutos acuñado para los neandertales. Otro esqueleto, Shanidar 1, estaba parcialmente ciego y mutilado de un brazo; si sobrevivió fué porque le ayudaron, lo cual demuestra una compleja organización social. En la muestra, hay una pequeña concavidad correspondiente a la fosa canina y el malar está ligeramente angulado bajo el ángulo inferoexterno de la órbita.

    Kebara. Dorothy Garrod y Francis Turville-Petre excavaron la cueva en la década de 1930. En 1982, apareció aquí Moshe, el esqueleto neandertal más completo hallado hasta la fecha, aunque el cráneo y la mayoría de los huesos de los miembros inferiores están ausentes. El hueso hioides está bien preservado y fue el primer hueso hioides neandertal encontrado.

    En relación a los hallazgos europeos, los de Asia Occidental muestran una frente más vertical, neurocráneo más elevado y occipitales menos prominentes; debido a la altura de la bóveda, el contorno transversal es diferente; la región central de la cara, aunque bien desarrollada, no presenta la misma oblicuidad hacia atrás y hacia fuera. El arco cigomático es más grueso y su raíz se encuentra un poco más arriba en relación con el meato auditivo. Las apófisis mastoideas son más prominentes (Vandermeersch y M. D. Garralda, 2011).

    Estas autapomorfias nos invitan a investigar cuando se produjo la divergencia entre las poblaciones europeas y asiáticas.

    Península Ibérica.

    Covalejos, Cantabria. Dos dientes de muda.
    Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 20-17. Restos de 7 individuos (4 niños, 1 adolescente y 1 adulto). Cráneo 4, radio y fragmento de peroné, con un hogar a techo.
    Planta y zonificación de El Sidrón

    Datados en el tramo templado OIS 3c (59.000-45.000 años).

    La Ferrassie (Francia) es muy conocido por el hallazgo de los restos de dos esqueletos adultos de diferente sexo y unos cinco infantiles (tres niños, un recién nacido y un feto), que se empezaron a desenterrar por Capitan y Peyrony a principios de 1900. Los restos infantiles fueron publicados por Jean-Louis Heim al principio de los años 1980. Debido a su composición, el hallazgo permitió las primeras inferencias sobre el dimorfismo sexual y la ontogenia de la especie. Hay evidencias de enterramiento intencional. Se han datado en MIS 3, entre hace 54 ± 3 y 40 ± 2 ka (Guillaume Guérin et al, 2015).
    • La Ferrassie 1. 1909. Esqueleto de adulto, incluyendo el cráneo neandertal más completo hallado hasta el momento. Moño occipital, frente inclinada, grandes arcos superciliares y cara muy grande. Aunque estas características son variables en otros neandertales clásicos, en La Ferrassie 1, se muestran todas en un grado significativo.
    • La Ferrassie 2. 1910. Cráneo y esqueleto incompleto de hembra.
    • La Ferrassie 3. 1912. Esqueleto infantil casi completo.
    • La Ferrassie 4 y 4bis. 1912. Esqueleto infantil.
    • La Ferrassie 5. 1920. Feto de siete meses.
    • La Ferrassie 6. 1921. Infante de 3-5 años. El cráneo estaba separado más de 1 m.
    • La Ferrassie 8. 1970. Esqueleto parcial de un infantil de unos dos años de edad, descubierto en 1970, aunque la mayor parte de los restos fueron recuperados en 1973 por el equipo de H. Delporte. En 2015 se ha publicado el redescubrimiento de restos adicionales en el Museo Nacional de Historia Natural de Francia y en el Musée d'Archéologie Nationale et Domaine National de Saint-Germain-en-Laye (Asier Gómez-Olivencia, Isabelle Crevecoeur y Antoine Balzeau, 2015).
    Cueva Malarnaud (Francia). Mandíbula de adulto.
    La Cotte de St. Helier en la isla de Jersey
    Khulna (Chequia). Cráneos, mandíbula y poscraneales de al menos 11 individuos. Maxilar derecho, pragmento de parietal derecho y dientes aislados datados en 45,6 ka. 
    Carihuela-2. Nivel VI.
    Sima de las Palomas, Cabezo Gordo, Torre Pacheco, Murcia. 89 restos, entre ellos diversos fragmentos craneales y mandibulares.
    Cueva del Gegant de Sitges, Barcelona. Mandíbula.
    La Güelga, sector oriental del Macizo Asturiano.
    Boquete de Zafarraya, Alcaucín, Málaga. 3 mandíbulas, escápula, húmero, pubis, 3 fémures, tibia y diente lacteal de nueve individuos.
    Vanguard Cave, Gibraltar. Canino superior derecho deciduo.
    Jarama VI.
    Valdegoba. 48,5 ka.
    El Sidrón, Piloña, Asturias. En contexto secundario en un sistema kárstico (M. de la Rasilla et al, 2014; Dataciones: R. E. Wood et al, 2013M. de la Rasilla et al, 2013). Más de 2.400 fósiles (más de 200 dientes) de al menos 13 individuos: uno infantil (2-3 años) otro infantil casi completo (6-7 años, hijo de una de las mujeres del grupo y hermano del anterior) con molares de leche e incisivos definitivos incipientes), otro juvenil posiblemente masculino, dos de adolescentes varones, siete de jóvenes adultos (tres hembras, tres machos y uno indefinido). Los infantiles, sin dientes. Asociados a 415 artefactos líticos y 51 restos faunísticos. En 2013 se hallaron un fragmento craneal y un maxilar de adulto al que faltan los molares de uno de los lados.
    • Se infiere que yacían enterrados próximos a una entrada de la cueva y fueron arrastrados con el sedimento que les envolvía. Pueden ser considerados miembros de una misma población o grupo familiar.
      • El análisis genético de la muestra indicó la presencia de una pequeña comunidad patrilocal con baja diversidad genética (Sergi Castellano et al, 2014). Tres varones pertenecen al mismo linaje y tres hembras a linajes diferentes.
      • Dos atlas presentan un defecto congénito muy raro en los humanos modernos en el arco anterior y posterior del atlas, una condición en la mayoría de los casos no se asocia con ninguna manifestación clínica (Ríos et al, 2015). Esta observación, junto con la evidencia informada anteriormente de retención del canino deciduo mandibular en dos de diez denticiones (Dean et al, 2013), apoya la evidencia genética de que estos neandertales constituían un grupo con estrechas relaciones genéticas.
    • Cráneo plano y bajo. Capacidad encefálica media 1.500 cc. Frente baja e inclinada hacia atrás. Arcos superciliares grandes. Abertura nasal muy ancha. Pómulos hacia atrás y proyección de la cara media. Carencia de fosa canina. Moño occipital.
    • Dientes de tamaño grande. Los incisivos en pala, muy curvados y con fuertes tubérculos en los bordes laterales internos. Los premolares, asimétricos, con cúspides accesorias y crestas transversas. Algunos molares taurodontos.
    • Tres mandíbulas están completas o casi. El cuerpo mandibular es alto y grueso. Trígono mentoniano, sin escotadura. Espacio retromolar corto comparado con otros neandertales.
    • La comparación con otros neandertales sugiere variabilidad racial y geográfica.
    • Cálculos en los dientes de todos los adolescentes y adultos; absceso apical en la mandíbula 2, indicador de periodontitis; en la mitad de las piezas dentarias se observan surcos en sentido vertical en la cara anterior de un diente y la posterior del contiguo, de etiología problemática; hipoplasia del esmalte dentario que señala deficiencia nutricional; sarro; descascarillado. Hipoplasias relacionadas con carencias alimenticias. Evidencias de uso de palillos y de utilización de los dientes como una tercera mano. Dos individuos relacionados vía materna, presentan indicios de caninos deciduos retenidos en la mandíbula izquierda (MC Dean et al, 2013).
    • Los huesos presentan marcas y cortes de origen antrópico, pero no en todos los casos, las de los huesos largos como para desarticularlos rompiendo ligamentos. Fractuas indicativas de extracción de médula y sesos. Parece fuera de duda la práctica de canibalismo alimentario.
    • En una adulta joven, se han hallado restos de hierbas medicinales amargas: manzanilla y milenrama, lo que sugiere automedicación gracias al conocimiento de las cualidades medicinales.
      • Laura T. Buck y Chris B. Stringer (2013) exponen una hipótesis alternativa, basada en la etnografía moderna: los rastros de plantas medicinales en los dientes de los neandertales se deben al consumo de estómagos de hervíboros.
    • Conjunto lítico musteriense asociado, pero poco numeroso.
    Le crâne Moustier 1
    Le Moustier 1. Fotografía de Otto Hauser.

    Datados en el intervalo frío OIS 3b (45.000-35.800 años)

    Francia.

    • Le Moustier.
      • Le Moustier 1. Restos perdidos en un bombardeo de Berlín durante la segunda guerra mundial con expceción de un esqueleto de infantil masculino datado en 42,5 ka.
      • Le Moustier 2. Bebé de unos 9 meses exhumado por Denis Peyrony en 1914. Reposaba en una fosa oval de unos 50 cm y 40 cm de profundidad. Identificado por Bruno Maureille en 1996 en los depósitos del Museo Nacional de Prehistoria de Francia. Datado en 40,9 ka.
    • L’Hortus, Languedoc. Restos de unos veinte individuos datados en 40 ka.
    • Abri des Pechêurs. Cuatro dientes.
    • Bouffia Bonneval, La Chapelle-aux-Saints. 
      • LCS 1, Old Man, descubierto por Amédée y Jean Bouyssonie en 1908. tiene una antigüedad de 40 ka y una capacidad craneal de 1.620 c.c. El esqueleto casi completo fué reconstruido por Marcellin Boule quien exageró los ragos anatómicos, popularizando el estereotípo de hombre mono. Se confundió porque no se dio cuenta que el individuo muerto a los 30 o 40 años tenía una artritis avanzada que distorsionaba sus rasgos y doblaba sus hombros. Fue enterrado intencionalmente (William Rendu et al, 2013)
      • Dientes de al menos dos individuos juveniles y un adulto.
    Complejo de La Chapelle aux Saints e información estratigráfica. William Rendu et al, 2013.

    Old Man. La Chapelle-aux-Saints.

    Old Man. La Chapelle-aux-Saints.

    Italia.

    Grotta di Fumane. Evidencias de obtención de plumas de aves para uso simbólico.

    Chequia.

    Dzeeraba Skala. Molar inferior. Datado con dudas en 40 ka años.

    Bulgaria.

    Bacho Kiro. Datado en 43 ka.

    Croacia.

    Vindija. Cráneos, mandíbula y poscraneales, resultado de prácticas caníbales. Aunque no hay duda acerca de su adscripción a neanderthalensis, la gracilidad de los restos hace sospechar de un contacto genético con el sapiens moderno. Todos los restos esqueléticos provienen del estrato G, con la posible excepción del ramus mandibular Vi-11.52 que podría pertenecer a la capa I, más antigua. Por la fauna asociada, se deduce que los neandertales habitaban la cueva en los periodos templados.
    • Estrato G3: Musteriense con algunos elementos del Paleolítico Superior. 43-38 ka.
    • Estrato G1: Puntas de hueso Mladec y otros artefactos de hueso. Mezcla de tipos musteriense y del Paleolítico Superior. Punta de hueso Vi-3437 asociada a mandíbula Vi-207. Punta de piedra bifacial de material no-local parecida a las de la industria szeletiense.
      • Interpretaciones: 
        • Mezcla de elementos musterienses y auriñacienses.
        • Industria transicional.
        • Material artificialmente mezclado (muy improbable).

    Alemania.

    • Feldhofer, Neander. Pequeña cueva. En 1856 Johann Fuhlrott halló una bóveda craneal, huesos del fémur, parte de una pelvis, algunas costillas y huesos del brazo y hombros. El individuo al que pertenecían se rompió el antebrazo izquierdo en vida, dando como resultado que los huesos del brazo izquierdo son más cortos que el derecho.
    • Königsaue, Alemania del Este. Se hallaron dos pequeños bulbos de brea de abedul, uno con una huella digital y otro con la impresión de un mango de madera. La brea de abedul es un adhesivo cuya obtención requiere un proceso técnico complejo.

    Península Ibérica.

    • Carihuela-1. Nivel 5.
    • Arrillor. Muela infantil.
    • Axlor (Indusi, Dima, Vizcaya). Maxilar incompleto y fragmento de mandíbula con varios dientes, de un mismo individuo.
    • El Castillo (Puente Viesgo, Cantabria). Más de 30 fósiles de unos doce individuos.
    • Banyoles. Mandíbula de adulto avanzado, con dientes muy gastados.
    • Gruta da Oliveira, Almonda. 4 fragmentos.
    • Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 13-11. 2 metatarsianos, fragmento de diáfasis femoral, parietal-2.
    • Calvero de la Higuera (Madrid) Lozoya, dos incisivos, un canino y una muela de una menor de 2 años y medio (2011), datados en más de 40 ka. Hay indicios de que el cuerpo de la niña fue depositado intencionalmente.

    Datados en el intervalo oscilante OIS 3a (35.800-27.000)

    Se constata una reducción de la robustez facial, cambios en las extremidades superiores, probablemente relacionados con el uso de la tecnología y los adornos, y en la anatomía locomotora, que denotan una forma diferente de moverse por el paisaje. Todo ello indica un cambio hacia comportamientos modernos (Trinkaus, 2011).

    Francia.

    • Arcy-sur-Cure. Datado en 33.800 años.
    • Saint-Césaire, Charente-Maritimes. Esqueleto aplastado descubierto por Francois Leveque en 1979, en un entierro secundario. El cráneo está casi completo, faltándole la parte inferior. Se ha datado alrededor de 35 ka. Se encontraron herramientas chatelperronienses, pero existe cierto grado de incertidumbre con respecto a su asociación. Poco prognatismo medio-facial, cara plana y dientes reducidos. Además, aunque no prominente, muestra una pequeña barbilla, una característica que está presente sólo en los HAM. Los arcos superciliares son muy diferentes a los de los neandertales clásicos, la frente se inclina para atrás hacia la glabela y las órbitas de los ojos y la nariz son bastante grandes.


      Cráneo de Saint-Césaire

    Bélgica

    Gruta de Spy d' Orneau. Cráneos, mandíbulas y poscraneales (dos esqueletos casi completos Spy 1 y Spy 2) descubiertos por Marcel de Puydt y Max Lohest en 1886. Datados entre 38-34 ka. El hallazgo sirvió para desacreditar la idea de que los neandertales sufrían una especie de disminución psíquica. Los cráneos tienen entre sí diferencias significativas, lo que indica el gran margen de variación que existía dentro de la misma población. Cabe la posibilidad de que estas diferencias fueran debidas a la presencia de nuevos genes en la respectiva población.

    Península Ibérica

    • Cueva de Gorham, Gibraltar. Forma parte de un conjunto de cuevas ocupadas por neandertales. Desde hace 125 ka, el clima fue similar al actual. Los neandertales explotaban un hábitat similar al actual de Doñana, con abundancia de presas pero también con depredadores como leones, linces, lobos y osos pardos. La costa se hallaba a unos 5 km. de la cueva. Los neandertales comían grandes mamíferos, con preferencia por la cabra montés, pero los restos más abundantes corresponden a conejos; también son muy abundantes los restos de aves. Comían también tortugas de tierra, piñones, lapas, mejillones, focas y delfines. Es de suponer que comiesen también frutas, raíces y larvas, que no dejaron rastro. Datados en 30-26 ka aparecen restos auriñacienses, lo que puede indicar la convivencia con sapiens. Las investigaciones han revelado una red de pequeñas cuevas utilizadas para las expediciones de caza ocasionalmente antes de regresar a la base. 
    • Devil’s Tower. Media docena de fósiles incluyendo un cráneo infantil icompleto y una mandíbula. 
    • Covalejos. Nivel 8. 
    • El Salt, Alcoi, Alicante. 6 dientes. 
    • Cueva de los Moros de Gabasa, Ribagorza, Huesca. Premolar, dos molares, metatarsiano, falange del pie, clavícula. 
    • Columbeira. Germen de primer molar. 
    • Figueira Brava, Sesimbra. Nivel C-2. Premolar superior. 
    • Salemas, Ponte de Lusa. Infantil: varios huesos y un maxilar con dientes y una muela de leche. 
    • Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 9 y 8. Cráneos 3 y 5. 
    • Cova Foradá de Oliva. Valencia. Roca con forma de cabeza de oso cavernario hallada junto a restos humanos, con incisiones.

    Últimos neandertales

    En Zafarraya  se ha hallado una mandíbula que muestra características neandertales clásicas, al carecer de barbilla, dientes delanteros relativamente grandes y una arcada dental grande. En 2011 Javier Baena et al comunicaron las dataciones de los hallazgos en la Cueva del Esquilleu, Liébana, Cantabria, España. Los restos más modernos ofrecen una datación de 20 ka. La tecnología lítica asociada corresponde al último musteriense.
    Según David Santamaría (2012) los neandertales se extinguieron en la Península Ibérica antes de hace 40 ka.
    Rachel E. Wood et al (2013) han publicado una nueva datación por el método del radiocarbono con protocolo de ultrafiltración, de los hallazgos de Cueva del Boquete de Zafarraya (Málaga) y Jarama VI (Sistema Central), dos de los últimos refugios neandertales.
    La nueva datación, de 45-50ka, de diferentes ejemplares, descarta la coincidencia con Homo sapiens en estos lugares y pone en duda anteriores dataciones que asignaban 36 ka a estos reductos en la Península Ibérica. El protoauriñaciense aparece en estos lugares con dataciones de 42 ka.
    También pone en duda la asignación a neandertales de herramientas y adornos en base a la datación.
    Manuel Alcaraz-Castaño ha adelantado la datación del yacimiento neandertal de la Cueva de los Casares, Guadalajara, que ha deparado una antigüedad de hace 40 ka.

    En Vindija (Croacia), se halló una mandíbula neandertal (Vi-207), datada en 33-32 ka (últimos neandertales datados con seguridad).

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